叶绿体

       叶绿体是绿色植物细胞内进行光合作用的结构,是一种质体。质体有圆形、卵圆形或盘形3种
叶绿体
叶绿体
形态。叶绿体含有叶绿素a、b而呈绿色,容易区别於另类两类质体──无色的白色体和黄色到红色的有色体。叶绿素a、b的功能是吸收光能,通过光合作用将光能转变成化学能。叶绿体扁球状,厚约2.5微米,直径约5微米。具双层膜,内有间质,间质中含呈溶解状态的酶和片层。片层由闭合的中空盘状的类囊体垛堆而成,类囊体是形成高能化合物三磷酸腺苷(ATP)所必需。

叶绿体的发现

      
       1880年,法国植物学家、植物叶绿体的发现者席姆佩尔证明淀粉是植物光合作用的产物。1883年,
叶绿体的电镜照片
叶绿体的电镜照片
他经研究发现淀粉只在植物细胞的特定部位形成,并将其命名为叶绿体,席姆佩尔还曾广泛地游历了美洲、亚洲和非洲的热带地区,对那里的植物进行了考察,并将考察结果发表在1898年出版的《以生理学为基础的植物--------地理学》一书中。
       1940年 德国人G. A. Kausche和H. Ruska 发表了世界第一张叶绿体的电镜照片。

形态与结构

       在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜,长径5~10um,短径2~4um,厚2~3um。高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,可占细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型,生态环境,生理状态而有所不同。
       在藻类中叶绿体形状多样,有网状、带状、裂片状和星形等等,而且体积巨大,可达100um。
       叶绿体由叶绿体外被(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)3部分组成,叶绿体含有3种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔:膜间隙、基质和类囊体腔。

·外被

       叶绿体外被由双层膜组成,膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗透性大,如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。
       内膜对通过物质的选择性很强,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯,C糖磷酸酯,NADP+及焦磷酸不能透过内膜,需要特殊的转运体(translator)才能通过内膜。
叶绿体
叶绿体

·类囊体

      是单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜。
      许多类囊体象圆盘一样叠在一起,称为基粒,组成基粒的类囊体,叫做基粒类囊体,构成内膜系统的基粒片层(grana lamella)。基粒直径约0.25~0.8μm,由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~60个基粒。
      贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体,它们形成了内膜系统的基质片层(stroma lamella)。   由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结,全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。类囊体做为单独一个封闭膜囊的原始概念已失去原来的意义,它所表示的仅仅是叶绿体切面的平面形态。
       类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类(60:40),脂类中的脂肪酸主要是不饱和脂肪酸(约87%),
结构图
结构图
具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的,因此类囊体膜亦称光合膜,类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。

·基质

       是内膜与类囊体之间的空间,主要成分包括:碳同化相关的酶类如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。
       叶绿体DNA、蛋白质合成体系:如,ctDNA、各类RNA、核糖体等。
       一些颗粒成分:如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。

叶绿体的半自主性

       线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所,两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成,且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器,具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。
       叶绿体DNA由Ris和Plaut 1962最早发现于衣藻叶绿体。ctDNA呈环状,长40~60μm,基因组的大小因植物而异,一般约200Kb-2500Kb。数目的多少植物的发育阶段有关,如菠菜幼苗叶肉细胞中,每个细胞含有20个叶绿体,每个叶绿体含DNA分子200个,但到接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150个,每个叶绿体含30个DNA分子。
       和线粒体一样,叶绿体只能合成自身需要的部分蛋白质,其余的是在细胞质激离的核糖体上合成的,必需运送到叶绿体,才能发挥叶绿体应有的功能。已知由ctDNA编码的RNA和多肽有:叶绿体核糖体中4种rRNA(20S、16S、4.5S及5S),20种(烟草)或31种(地钱)tRNA,约90多种多肽。
       由于叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似,人们推测叶绿体可能也起源于内共生的方式,是寄生在细胞内的蓝藻演化而来的。

叶绿体的增殖

       在个体发育中叶绿体由原质体发育而来,原质体存在于根和芽的分生组织中,由双层被膜包围,含有DNA,
叶绿体
叶绿体
一些小泡和淀粉颗粒的结构,但不含片层结构,小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的。
      在有光条件原质体的小泡数目增加并相互融合形成片层,多个片层平行排列成行,在某些区域增殖,形成基粒,变成绿色原质体发育成叶绿体。
      在黑暗性长时,原质体小泡融合速度减慢,并转变为排列成网格的小管的三维晶格结构,称为原片层,这种质体称为黄色体。黄色体在有光的情况下原片层弥散形成类囊体,进一步发育出基粒,变为叶绿体。
      叶绿体能靠分裂而增殖,这各分裂是靠中部缢缩而实现的,在发育7天的幼叶的基部2-2.5cm处很容易看到幼龄叶绿体呈哑铃形状,从菠菜幼叶含叶绿体少、ctDNA多,老叶含叶绿体多,每个叶绿体含ctDNA少的现象也可以看出叶绿体是以分裂的方式增殖的。
       成熟叶绿体正常情况下一般不再分裂或很少分裂。
       高等植物的叶绿体主要存在于叶肉细胞内,含有叶绿素。电镜观察表明: 叶绿体外有光滑的双层单位膜,内膜向内叠成内囊体,若干内囊体垛叠成基粒。基粒内的某些内囊体内向外伸展,连接不同基粒。连接基粒的类囊体部分,称为基质片层;构成基粒的类囊体部分,称为基粒片层。
       在个体发育上,叶绿体来自前质体,由前质体发育成叶绿体。