新陈代谢

  新陈代谢(英文:metabolism),简称“代谢”,生物体的各组成物质通过合成及降解不断更新的过程和能量交换过程的总称。或者说,是生物体内所发生的用于维持生命的一系列有序的化学反应的总称。这些反应进程使得生物体能够生长和繁殖、保持它们的结构以及对外界环境做出反应。
辅酶三磷酸腺苷的结构,它是能量代谢的核心中间物
  代谢通常被分为两类:分解代谢和合成代谢。分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量(如细胞呼吸);合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如蛋白质核酸等。代谢可以被认为是生物体不断进行物质和能量交换的过程,一旦物质和能量的交换停止,生物体的结构和系统就会解体。  代谢中的化学反应可以被归纳为代谢途径,通过一系列酶的作用将一种化学物质转化为另一种化学物质。酶对于代谢反应来说是至关重要的,因为酶可以通过一个热力学上易于发生的反应来驱动另一个热力学上难以进行的反应,使之变得可行;例如,利用ATP的水解所产生的能量来驱动其他化学反应。一个生物体的代谢机制决定了哪些物质对于此生物体是有营养的,而哪些是有毒的。例如,一些原核生物利用硫化氢作为营养物质,但这种气体对于动物来说却是致命的。代谢速度,或者说代谢率,也影响了一个生物体对于食物的需求量。  代谢的一个很大的特点是:即使是差异巨大的不同物种,它们之间的基本代谢途径也还是相似的。例如,羧酸,作为柠檬酸循环(又被称为“三羧酸循环”)中的最为人们所知的中间产物,存在于所有的生物体中,无论是微小的单细胞的细菌还是巨大的多细胞生物大象。代谢中所存在的这样的相似性很可能是由于相关代谢途径的高效率以及这些途径在进化史早期就出现而形成的结果。  不同的组织代谢速率不同,如肌肉,代谢率就小得多,肌肉蛋白质的半衰期有3个月左右。生物体的各个部位以不同的速率进行活动,但是却不是不变的。处于生长期的生物体,其合成代谢超过降解代谢,即收入超过支出,体重逐渐增加,成为生长的主要特征。如果生物遇到营养不足或生理活动发生障碍的情况,如饥饿、疾病、环境不良等则发生暂时性的消耗超过合成,动物出现体重下降,植物则枝枯叶落,而在不利环境克服之后,又可恢复生长或平衡,如果不能克服则以死亡告终,代谢结束。

概述

  新陈代谢是生物的主要特征之一。新陈代谢一旦停止,生物就会死亡。  通过新陈代谢研究,人们认识到生物的种类不同,代谢类型也有所不同。特别是微生物有着一般生物所没有的代谢类型。在发酵工业上通过对微生物的培养可得到不同种类的代谢产物,如乙醇、乳酸、醋酸、丙酮、丁醇等。新陈代谢还受各种因素的严格调节。如当生物所需的某种氨基酸的合成过剩时,生物体通过调节,停止合成这种氨基酸。根据这一原理,在发酵工业上,可采用失去相应代谢调节能力的微生物突变体来生产人类所需的产品。如用一种失去抑制赖氨酸。这种突变体在所需赖氨酸的合成过剩时,仍能继续不断地合成这种氨基酸。  物质代谢是泛指生物体与外界不断交换物质的过程,包括从体外吸取养料和物质在体内的变化。狭义的代谢是指物质在细胞中的合成和分解过程,一般称中间代谢。合成代谢一般是将简单物质变成复杂物质,而分解代谢则是将复杂物质变为简单物质。代谢过程是生命现象的基本特征。糖、脂肪和蛋白质的合成途径各有不同,但它们的分解途径的共同点是,氧化成CO2和H2O。新陈代谢是机体生命活动的基本特征,新陈代谢包括物质代谢与相传伴的能量代谢,简称代谢。  糖、脂肪、蛋白质三种营养物质,经消化转变成为可吸收的小分子营养物质而被吸收入血。在细胞中,这些营养物质经过同化作用(合成代谢),构筑机体的组成成分或更新衰老的组织;同时经过异化作用(分解代谢)分解为代谢产物。合成代谢和分解代谢是物质代谢过程中互相联系的、不可分割的两个侧面。  在分解代谢过程中,营养物质蕴藏的化学能便释放出来。这些化学能经过转化,便成了机体各种生命活动的能源,所以说分解是代谢的放能反应。而在合成代谢过程中,需要供给能量,因此是吸能反应。可见,在物质代谢过程中,物质的变化与能量的代谢是紧密联系着的。生物体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、转移和利用等,称为能量代谢(energy metabolism)。  机体所需的能量来源于食物中的糖、脂肪和蛋白质。这些能源物质分子结构中的碳氢键蕴藏着化学能,在氧化过程中碳氢键断裂,生成CO2和 H2O,同时释放出蕴藏的能。这些能量的50%以上迅速转化为热能,用于维持体温,并向体外散发。其余不足50%则以高能磷酸键的形式贮存于体内,供机体利用。体内最主要的高能磷酸键化学物是三磷酸腺苷( ATP)。此外,还可有高能硫酯键等。机体利用ATP去合成各种细胞组成分子、各种生物活性物质和其他一些物质;细胞利用ATP去进行各种离子和其它一些物质的主动转运,维持细胞两侧离子浓度差所形成的势能;肌肉还可利用ATP所载荷的自由能进行收缩和舒张,完成多种机械功。总的看来,除骨骼肌运动时所完成的机械功(外功)以外,其余的能量最后都转变为热能。例如心肌收缩所产生的势能(动脉血压)与动能(血液流速),均于血液在血管内流动过程中,因克服血流内、外所产生的阻力而转化为热能。在人体内,热能是最“低级”形式的能,热能不能转化为其它形式的能,不能用来作功。  生物体是通过物质的氧化获得能量的,但物质氧化时所产生的能量一般不能直接被利用。机体利用能量的方式是将生物氧化系统释放的能量,以高能键的形式先贮存在生物体内的ATP中(ATP是核苷酸-三磷酸腺苷英文名称的缩写,其分子是由一分子腺嘌呤,一分子核糖和三分子磷酸连接而成),当需要时再释放出来供各种生理活动和生化反应需用。所以在物质代谢同时也有能量代谢。  生物氧化过程,即是由各种有机物(食物来源)在酶的作用下,氧化生成CO2和H2O,并释放出能量的过程。  由于酶的催化作用,生物氧化得以在比较温和的条件下及有水的环境中进行,并且能量主要是以自由能形式逐步释放直接供给需要能量的过程。  通过食物氧化得到的能量主要用于合成ATP。然后在适当的催化剂存在时,ATP将经历三步水解,其提供的能量可用来引起其他化学反应。各种生物活动,如核酸、蛋白质的生物的合成、糖、脂肪、药物等物质的代谢,以及细胞内外物质的转运等等,都有ATP参与。ATP被称为生物体内的能量使者。  对于代谢的科学研究已经跨越了数个世纪,从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪,阿拉伯医学家伊本·纳菲斯(Ibn al-Nafis)提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态,因此它们不可避免地一直发生着变化”。第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥·桑托里奥(Santorio Santorio)于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》(Ars de statica medecina)中。 在书中,他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量;他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。  在这些早期研究中,代谢进程的机制还没有被揭示,人们普遍认为存在一种“活力”可以活化器官。到了19世纪,在对糖被酵母酵解为酒精的研究中,法国科学家路易斯·巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道:“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的,而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”这一发现与弗里德里希·维勒在1828年发表的关于尿素的化学合成证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异,都遵循化学的基本原则。  20世纪初,酶首次被爱德华·比希纳所发现,这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来,同时这也标志着生物化学研究的开始。从20世纪初开始,人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中,汉斯·克雷布斯是最多产的研究者之一,他对代谢的研究做出了重大的贡献:他发现了尿素循环,随后又与汉斯·科恩伯格(Hans Kornberg)合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。现代生物化学研究受益于大量新技术的应用,诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与代谢途径相关的分子。

基础代谢

   动物处于完全静止状态时的代谢。此时能量的消耗,由于完全没有运动,全部来自热量的损失。因此,测定动物在进食一段时间,食物已经全部消化吸收以后并处于完全静止状态时的热量损失,可以代表此时动物的全部代谢。此时的代谢速率称为基础代谢率。基础代谢率并不一定是动物的最低代谢速率,如睡眠状态下的代谢速率就可以低于基础代谢率。  影响基础代谢率的因素很多,其中体表面积是最重要的因素,对于不同种属的动物而言,热量的损失与体表面积的关系基本上是恒定的。

代谢调节

  生物的代谢不断经受各种形式的调节,以适应内外环境的变化。代谢方向、速率的调节,大半有赖于所谓关键酶,如葡萄糖的降解代谢,需通过糖酵解三羧酸循环和呼吸链酶等进行,经过几十次反应,方才得到最终产物,二氧化碳和水。每一个反应都有专一的酶进行催化,这些反应环环相扣构成一个整体,代谢调节往往是通过控制代谢途径中催化某一个或几个关键环节的酶来实现的。代谢调节大致可以分为以下几种方式。

·通过酶的合成进行调节

   例如,大肠杆菌通常利用葡萄糖作为碳源,但当培养基中只有乳糖存在的情况下,乳糖能诱导此菌合成能够水解乳糖为半乳糖和葡萄糖的β-半乳糖苷酶。这样,细菌就能利用原来无法利用的乳糖作为营养物。如果将乳糖从培养基中除去代之以葡萄糖,则又恢复原状,β-半乳糖苷酶即停止合成。  在一般情况下,关键酶的合成往往不处在最高峰,原因是存在一些能压制合成的物质。当新的情况要求更多的酶时,这些压制合成的物质被除去,酶的合成率增加到酶活力足以应付增加的要求,大肠杆菌的一些酶的活力,有的可以到达1000倍以上。这些改变合成速率的变化,是通过基因的激活或压制而达到的效果,虽然需要较长的时间,效果却较为深入而持久。高等生物在遇到较严重的环境变化时,也能作出适当的反映,使某些关键酶的合成率增加或减少,例如,饥饿时,丙酮酸羧化酶的合成率可达一般的10倍左右,而葡萄糖激酶和脂肪酸合成酶的活力则下降约10倍,完全符合饥饿状态下糖异生增强的要求。

·通过酶分子化学结构的修饰进行调节

   某些酶分子是以不表现其催化活性的酶原形式在生物体内预先合成的,例如在消化道中一些起消化作用的蛋白水解酶或凝血系统中的一些有关的酶(见蛋白水解酶、凝血因子)就是在需要时从无活性的酶原形式合成的。当生物体需要这些酶时,则通过另一些高度专一的蛋白水解酶的作用,除去这些酶原分子的一些肽段,使它们转变为具有催化活力的酶。例如无活性的胰蛋白酶原通过肠激酶水解除去其氨基末端的一个六个氨基酸的肽段即转变为有活性的胰蛋白酶。又如无活性的凝血酶原也是通过专一性的蛋白水解酶除去一个相当大的肽段转变为凝血酶的。  另一种通过酶分子化学结构改变进行调节的方式是侧链基团的修饰,其中最重要的是侧链羟基的磷酸化,例如在糖原分解代谢中很重要的糖原磷酸化酶 b型本身几乎无活性,但经蛋白激酶的作用在其肽链中某一特定的丝氨酸羟基上引入一个磷酸基团后酶就由 b型转变为有充分催化活性的a型,许多激素对代谢的调节就是通过这种方式进行的。  这种调节方式能比较迅速地对外界环境因素的变化作出反应,其中第一种经过蛋白水解酶作用活化的调节是不可逆的。第二种则可以通过蛋白磷酸酶水解除去磷酸基团后使活化的酶恢复原来的低活性或无活性状态。
大肠杆菌合成苏氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸和异亮氨酸都以天冬氨酸为原料先经过两步反应生成天冬氨酸半醛。生成的天冬氨酸半醛,再通过不同的反应途径,分别生成赖氨酸、甲硫氨酸和异亮氨酸

·通过酶分子与一些代谢物的结合进行调节

   酶分子与一些代谢物可逆结合后,酶的催化活性可以显著提高或下降,从而直接影响代谢速率。通常所谓产物反馈调节就属于这种类型。例如,大肠杆菌合成苏氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸和异亮氨酸都以天冬氨酸为原料先经过两步反应生成天冬氨酸半醛。生成的天冬氨酸半醛,再通过不同的反应途径,分别生成赖氨酸、甲硫氨酸和异亮氨酸。其中赖氨酸和异亮氨酸分别都对反应Ⅱ有抑制作用。这就避免了这两个氨基酸的合成过量。这一系列反应的最终产物对起始反应的抑制称为反馈抑制,藉此对某种产物的生成起调节作用。  甲硫氨酸的合成也从天冬氨酸开始,但是过量的甲硫氨酸并不抑制以上的反应Ⅱ,而是影响在与异亮氨酸和赖氨酸合成无关的另一个中间环节,这样甲硫氨酸的过剩仅对其自身的合成起调节作用而不会影响到另外两种氨基酸的生成。  酶与代谢物可逆结合对酶活性进行调节可以是通过最终产物的过剩进行抑制,也可以是由于另一种代谢物的不足而刺激酶活力使之增强,例如磷酸果糖激酶是糖酵解过程中的一个关键酶,它既受糖酵解及氧化磷酸化最终产物ATP的抑制,也可以因体内能量供应不足时ATP水解所产生的 AMP而激活,从而提高糖酵解过程的速度。  酶因与上述代谢物的结合而抑制或活化时的活力变化常常是由于酶分子空间结构的改变而实现的。  人们若从某一局部活动看某一物质的代谢,或者看某一种生物的特殊代谢方式,首先感觉到的是那种千差万别的世界,但若从整个生物界看代谢,则必然会首先注意到在亿万年的演化过程中,各个种属的各类物质代谢方式之间的相似性。不仅是蛋白质及酶的氨基酸顺序和结构反映着进化以及各生物种属间的亲缘关系,代谢途径及其调节也同样反映进化关系。

分解代谢

  分解代谢(又称为异化作用)是一系列裂解大分子的反应过程的总称,包括裂解和氧化食物分子。分解代谢反应的目的是为合成代谢反应提供所需的能量和反应物。分解代谢的机制在生物体中不尽相同,如有机营养菌分解有机分子来获得能量,而无机营养菌利用无机物作为能量来源,光能利用菌则能够吸收阳光并转化为可利用的化学能。然而,所有这些代谢形式都需要氧化还原反应的参与,反应主要是将电子从还原性的供体分子(如有机分子、水、氨、硫化氢、亚铁离子等)转移到受体分子(如氧气、硝酸盐、硫酸盐等)。在动物中,这些反应还包括将复杂的有机分子分解为简单分子(如二氧化碳和水)。在光合生物(如植物和蓝藻)中,这些电子转移反应并不释放能量,而是用作储存所吸收光能的一种方式。  动物中最普遍的分解代谢反应可以被分为三个主要步骤:首先,大分子有机化合物,如蛋白质、多糖或脂类被消化分解为小分子组分;然后,这些小分子被细胞摄入并被转化为更小的分子,通常为乙酰辅酶A,此过程中会释放出部分能量;最后,辅酶A上的乙酰基团通过柠檬酸循环和电子传递链被氧化为水和二氧化碳,并释放出能量,这些能量可以通过将烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)还原为NADH而以化学能的形式被储存起来。

·消化

  淀粉、蛋白质和纤维素等大分子多聚体不能很快被细胞所吸收,需要先被分解为小分子单体然后才能被用于细胞代谢。有多种消化性酶能够降解这些多聚体,如蛋白酶可以将但蛋白质降解为多肽片断或氨基酸,糖苷水解酶可以将多糖分解为单糖。  微生物只是简单地分泌消化性酶到周围环境中,而动物则只能由其消化系统中的特定细胞来分泌这些酶。由这些位于细胞外的酶分解获得的氨基酸或单糖接着通过主动运输蛋白被运送到细胞内。
蛋白质、糖类、脂肪的代谢简化图

·来自有机物的能量

  糖类的分解代谢即是将糖链分解为更小的单位。通常一旦糖链被分解为单糖后就可以被细胞所吸收。进入细胞内的糖,如葡萄糖和果糖,就会通过糖酵解途径被转化为丙酮酸盐并产生部分的ATP。丙酮酸盐是多个代谢途径的中间物,但其大部分会被转化为乙酰辅酶A并进入柠檬酸循环。虽然柠檬酸循环能够产生ATP,但其最重要的产物是NADH——由乙酰辅酶A被氧化来提供电子并由NAD生成,同时释放出无用的二氧化碳。在无氧条件下,糖酵解过程会生成乳酸盐,即由乳酸脱氢酶将丙酮酸盐转化为乳酸盐,同时将NADH又氧化为NAD+,使得NAD可以被循环利用于糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途径是磷酸戊糖途径,该途径可以将辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)还原为NADPH,并生成戊糖,如核糖(合成核苷酸的重要组分)。  脂肪是通过水解作用分解为脂肪酸和甘油。甘油可以进入糖酵解途径,通过β-氧化被分解并释放出乙酰辅酶A,而乙酰辅酶A如上所述进入柠檬酸循环。脂肪酸同样通过氧化被分解;在氧化过程中脂肪酸可以释放出比糖类更多的能量,这是因为糖类结构的含氧比例较高。  氨基酸既可以被用于合成蛋白质或其他生物分子,又可以被氧化为尿素和二氧化碳以提供能量。氧化的第一步是由转氨酶将氨基酸上的氨基除去,氨基随后被送入尿素循环,而留下的脱去氨基的碳骨架以酮酸的形式存在。有多种酮酸(如α-酮戊二酸,由脱去氨基的谷氨酸所形成)是柠檬酸循环的中间物。此外,生糖氨基酸(glucogenic amino acid)能够通过糖异生作用被转化为葡萄糖。

能量转换

·氧化磷酸化

 
ATP合成酶的结构。其质子通道和转动轴显示为蓝色,合成酶亚基显示为红色,固定亚基显示为黄色
 氧化磷酸化中,通过如柠檬酸循环等代谢途径,电子从被消化吸收的食物分子上转移到氧气上,并将产生的能量以ATP的方式储存起来。在真核生物中,这一过程是由位于线粒体膜上的一系列膜蛋白来完成的,被称为电子传递链。而在原核生物中,对应的蛋白质则位于细胞内膜上。这些蛋白质利用从电子还原性分子(如NADH)传递到氧气的反应所产生的能量将质子进行跨膜运输。将质子泵出线粒体的结果就会在线粒体膜的两边产生质子的浓度差,从而在膜的两边形成一个电化学梯度。通过电化学梯度所产生的驱动力使得质子通过线粒体膜上的ATP合成酶重新进入线粒体。这样的一个质子流会促使ATP合成酶的stalk亚基发生转动,并进一步带动合成酶结构域上的活性位点发生形变并将腺苷二磷酸(ADP)磷酸化,最终产生ATP。

·来自无机物的能量

  化能无机营养是一种发现于一些原核生物中的代谢类型,这些原核生物通过氧化无机物来获得能量。它们能够利用氢气,还原性的含硫化合物(如硫化物、硫化氢和硫代硫酸盐),二价铁化合物或氨作为还原能的来源;这些还原性物质氧化过程的电子受体常常为氧气或亚硝酸盐。这些进程对于整体的生物地质化学循环,如乙酸生成作用(acetogenesis)以及硝化和反硝化作用都很重要,并且对土壤的肥沃十分关键。

·来自光的能量

  太阳光中的能量可以被植物、蓝藻、紫细菌、绿菌和一些原生生物所捕获。这一获取光能的进程常常与二氧化碳转化为有机物(即“碳固定”)相偶联,成为光合作用的一部分。光能获取和碳固定系统在原核生物中却能够分开运行的,因为紫细菌和绿菌无论在碳固定或是在有机物酵解之时,都可以利用阳光作为能量来源。  捕获太阳能的过程与氧化磷酸化在本质上是相似的,因为两者都包括了能量以质子浓度梯度形式存在以及这种浓度差所驱动的ATP的合成。用于驱动电子传递链的电子是来自于被称为光合反应中心的捕光蛋白。根据所含的光合色素类型的不同,可以将反应中心体分为两类:去镁叶绿素-醌型和铁-硫型;大多数的光合细菌只含有一类反应中心体,而植物和蓝藻则含有两类。  此外,光系统是在光合作用中发挥主要作用的蛋白质复合物,包括光系统I和II。在植物中,光系统II可以利用光能从水中获得电子,并释放出氧气。电子随后流入细胞色素b6f复合物,该复合物用能量将质子泵出类囊体(位于叶绿体中)膜。被泵出的质子又通过膜回到类囊体内,从而驱动ATP的合成(类似于氧化磷酸化中的ATP的合成)。当电子继续流过光系统I时,它们可以被用于还原辅酶NADP+、用于卡尔文循环或回收后用于合成更多的ATP。

合成代谢

    合成代谢(又称为同化作用)是一系列合成型代谢进程(即利用分解代谢所释放的能量来合成复杂分子)的总称。一般而言,用于组成细胞结构的复杂分子都是从小且简单的前体一步一步地构建而来。合成代谢包括三个基本阶段:首先生成前体分子,如氨基酸、单糖、类异戊二烯和核苷酸;其次,利用ATP水解所提供的能量,这些分子被激活而形成活性形式;最后,它们被组装成复杂的分子,如蛋白质、多糖、脂类和核酸。  不同的生物体所需要合成的各类复杂分子也互不相同。自养生物,如植物,可以在细胞中利用简单的小分子,如二氧化碳和水,来合成复杂的有机分子如多糖和蛋白质。异养生物则需要更复杂的物质来源,如单糖和氨基酸,来生产对应的复杂分子。生物体还可以根据它们所获得的能量来源的不同而被细分为:获取光能的光能自养生物和光能异养生物,以及从无机物氧化过程或的能量的化能自养生物和化能异养生物。
植物细胞(其周围环绕的为紫色的细胞壁)中充满了光合作用的“工厂”──叶绿体(绿色)

·碳固定

  光合作用是利用阳光、二氧化碳(CO2)和水来合成糖类并释放出氧气的过程。这一过程利用光合反应中心所产生的ATP和NADPH将CO2转化为3-磷酸甘油酸,并继续将3-磷酸甘油酸转化为生物体所需的葡萄糖,因此该过程被称为碳固定。碳固定反应作为卡尔文-本森循环的一部分,由RuBisCO酶来进行催化。发生在植物中的光合作用分为三种:C3碳固定、C4碳固定和CAM光合作用。这些光合作用种类之间的差异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同:C3型植物可以直接对CO2进行固定;而C4和CAM型则先将CO2合并到其他化合物上,这是对强光照和干旱环境的一种适应。  在光合型原核生物中,碳固定的机制只见差异性更大。例如,二氧化碳可以经由卡尔文-本森循环(一种反式柠檬酸循环)或者乙酰辅酶A的羧化作用而被固定。此外,原核的化能自养菌也可以通过卡尔文-本森循环来固定CO2,但却使用来自无机化合物的能量来驱动反应。

·糖类和聚糖

  糖类的合成代谢中,简单的有机酸可以被转化为单糖(如葡萄糖),然后单糖再聚合在一起形成多糖(如淀粉)。从包括丙酮酸盐、乳酸盐、甘油、3-磷酸甘油酸和氨基酸在内的化合物来生成葡萄糖的过程被称为糖异生。糖异生将丙酮酸盐通过一系列的中间物转化为葡萄糖-6-磷酸,其中的许多中间物可以与糖酵解过程共享。然而,糖异生过程不是简单的糖酵解过程的逆反应,其中多个步骤是由不在糖酵解中发挥作用的酶来催化的。这样就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别调控,以防止这两个途径进入无效循环(futile cycle)。  虽然脂肪是通用的储存能量的方式,但在脊椎动物,如人类中,储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖,因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐(植物具有必要的酶,而动物则没有)。因此,在长期饥饿后,脊椎动物需要从脂肪酸来制造酮体来代替组织中的葡萄糖,因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸。在其它生物体,如植物和细菌中,由于存在乙醛酸循环,可以跳过柠檬酸循环中的脱羧反应,使得乙酰辅酶A可以被转化为草酰乙酸盐,而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产,因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题。  多糖和聚糖是通过逐步加入单糖来合成的,加入单糖的过程是由糖基转移酶将糖基从一个活化的糖-磷酸供体(如尿苷二磷酸葡萄糖)上转移到作为受体的羟基(位于延长中的多糖链)上。由于糖环上的任一羟基都可以作为受体,因此多糖链可以是直链结构,也可以含有多个支链。这些生成的多糖自身可以具有结构或代谢功能,或者可以在寡糖链转移酶的作用下被转接到脂类和蛋白质上(即糖基化作用)。
类固醇代谢途径的简化图。其中包括了中间物异戊烯焦磷酸(IPP)、二甲基烯丙焦磷酸酯(DMAPP)、焦磷酸香叶酯(GPP)和鲨烯。有一些中间物被省略。产物为羊毛甾醇

·脂肪酸、萜类化合物和类固醇

  脂肪酸合成是一个将乙酰辅酶A多聚化并还原的过程。脂肪酸上的乙酰基链是通过一个反应循环来延伸的,包括加入乙酰基、将其还原为乙醇和继续还原为烷烃的过程。在脂肪酸的生物合成中发挥作用的酶可以被分为两类:动物和真菌中,所有的脂肪酸合成反应由一个单一的多功能酶,I型脂肪酸合成酶来完成;而在植物质体和细菌中,有多个不同的酶分别催化每一个反应,这些酶统称为I型脂肪酸合成酶。  萜烯和异戊二烯类化合物(包括类胡萝卜素在内)是脂类中的一个大家族,它们组成了植物天然化合物中的最大的一类。这些化合物是以异戊二烯为单位,聚合和修饰而成的;其中,异戊二烯是由具反应活性的前体,异戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的。这两个前体可以在不同的途径中被合成。动物和古菌利用甲瓦龙酸途径来从乙酰辅酶A生产这两个化合物;而植物和细菌则通过非甲瓦龙酸途径利用丙酮酸和甘油醛-3-磷酸作为底物来生产它们。另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是类固醇的生物合成。其中,异戊二烯单位连接在一起聚成角鲨烯,然后折叠起来,经过一个质子引发的连续成环反应得到羊毛脂甾醇。而羊毛脂甾醇能够被继续转化为其他类固醇,如胆固醇和麦角甾醇。

·蛋白质

  生物体之间合成20种基本氨基酸的能力各不相同。大多数的细菌和植物可以合成所有这20种氨基酸,而哺乳动物只能合成10种非必需氨基酸。因此对于包括人在内的哺乳动物,获取必需氨基酸的途径只能是摄入富含这些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以从糖酵解、柠檬酸循环或磷酸戊糖循环中的中间产物生成。其中,合成过程所需的氮由谷氨酸和谷氨酰胺来提供。氨基酸合成需要先有适当的α-酮酸形成,然后通过转氨作用形成氨基酸。  氨基酸是通过肽键连接在一起并进一步形成蛋白质。每种不同的蛋白质都对应着自己独特的氨基酸序列(又被称为一级结构)。如同20多个字母就能排列组合成数以万计的单词一般,不同的氨基酸连接在一起能够形成数量庞大的蛋白质种类。氨基酸通过连接到对应转运RNA(tRNA)分子上形成氨酰tRNA而被激活,然后才可以被连接在一起。这种氨酰tRNA前体是通过一个ATP依赖的反应(将tRNA与正确的氨基酸相连接)来合成,该反应由氨酰tRNA合成酶进行催化。然后,以信使RNA中的序列信息为指导,带有正确氨基酸的氨酰tRNA分子就可以结合到核糖体的对应位置,在核糖体的作用下将氨基酸连接到正在延长的蛋白质链上。

·核苷酸

  核苷酸是由氨基酸、二氧化碳以及甲酸来合成的。由于其合成途径需要消耗大量的代谢能量,大多数的生物体内都有有效的系统来进行核苷酸补救。嘌呤是以核苷(即碱基连接上核糖)为基础合成的。腺嘌呤和鸟嘌呤是由前体核苷分子肌苷单磷酸(即次黄苷酸)衍生而来,而次黄苷酸则是由来自甘氨酸、谷氨酰胺和谷氨酰胺的原子以及从辅酶四氢叶酸盐上转移来的甲酸基来合成的。嘧啶是由碱基乳清酸盐合成的,乳清酸盐则由谷氨酰胺和谷氨酰胺转化而来。

异型生物质代谢和氧化还原代谢

  所有的生物体如果持续摄入非食物类物质而没有相应的代谢途径,这些物质就会在细胞中积累并造成危害。这些存在于机体内可能造成损害的物质被称为异型生物质(xenobiotic)。异型生物质包括合成药物、天然毒药和抗生素,所幸的是它们可以在一系列异型生物质代谢酶的作用下被去毒化。在人体中,细胞色素-P450氧化酶、尿苷二磷酸葡醛酸转移酶(UDP-glucuronosyltransferases)和谷胱苷肽转移酶(glutathione S-transferase)都属于这类酶。这一酶系统的功能发挥有三个阶段:首先氧化异型生物质,然后在该物质分子上连接一个水溶性基团,最后修饰过的含水溶性基团的异型生物质被运出细胞(在多细胞生物体中,还可以被进一步代谢并被排出体外)。在生态学中,这些反应对于污染物的微生物降解和污染土壤(特别是石油污染)的生物修复具有极为重要的作用。许多这样的微生物反应在多细胞生物体中也同样存在,但由于微生物种类的多样性使得它们能够代谢的物质比多细胞生物体要广泛的多,它们甚至可以降解包括有机氯在内的持久性有机污染物。  在需氧生物中还存在氧化应激的问题。其中,需要对包括氧化磷酸化和蛋白质折叠中二硫键形成所产生的活性氧(如过氧化氢)进行处理。这些能够损害机体的氧化活性物质由抗氧化代谢物(如谷胱甘肽)和相关酶(如过氧化氢酶和辣根过氧化物酶)来清除。

相关的研究分析

 
拟南芥(Arabidopsis thaliana)中三羧酸循环的代谢网络。酶和代谢物用红色方块来表示,它们之间的相互作用用黑线来表示
 代谢的经典研究方法是还原法,即对单个代谢途径进行研究。放射性示踪是一个非常有用的研究手段,它通过定位放射性标记的中间物和产物来追踪代谢过程,从而可以在整个生物体、组织或细胞等不同水平上对代谢进行研究。随后,对催化这些化学反应的酶进行纯化,并鉴定它们的动力学性质和对应的抑制剂。另一种研究方法是在一个细胞或组织中鉴定代谢相关的小分子,其中所有的这些小分子被称为一个代谢组(Metabolome)。综上,这些研究给出了单个代谢途径的组成结构和功能;但这些方法却无法有效应用于更为复杂的系统,如一个完整细胞中的所有代谢。  细胞中代谢网络(含有数千种不同的酶)的复杂性由右图(图中仅仅只含有43个蛋白质和40个代谢物之间的相互作用)可知是极高的。但现在,利用基因组数据来构建完整的代谢化学反应网络并生成更整体化的数学模型来解释和预测各种代谢行为已经成为可能。特别是将从经典研究方法中所获得的代谢途径和代谢物的数据以及从蛋白质组学和DNA微阵列研究中获得的数据整合到这些数学模型中,则可以极大地完善这些模型。利用所有这些技术,一个人体代谢模型已经被提出,这一模型将对未来的药物和生物化学研究提供指导。  代谢信息的一项主要的技术应用是代谢工程。在代谢工程中,诸如酵母、植物和细菌等生物体被遗传工程改造为生物技术中的高效工具,用于包括抗生素在内的药物或工业用化学品(如1,3-丙二醇和莽草酸)的生产。这些改造通常有助于降低产物合成中的能量消耗,增加产量和减少废物的产生。

提升人体新陈代谢的方法

    

·有氧运动是提升代谢最快速的快捷方式

  增加运动的质与量的确是加速新陈代谢最直接快速的方法,并且至少要达到“每周3次、每次30分钟、运动后每分钟心跳达130下以上”才能有助于健康。   千万别小看这短短30分钟的运动量,它除了可以帮助消耗热量、減轻体重外,更大的好处是运动之后,能将氧气带到全身各部位,大大提升新陈代谢率、有效燃烧脂肪,效果并会持续数个小时之久。所以,丟掉沒时间运动的借口吧!   日常步行就是最佳的运动良机,不妨利用每天午餐后的休息时间,在公司附近走走逛逛,以均勻的速度步行,不一定要流得满身大汗,就能提高代谢,同时帮助消化、预防便秘。

·加入重量训练,增加肌肉组织

  人体內的肌肉组织越多,越能燃烧更多热量,使新陈代谢加速,可惜的是,当我们过了30岁之后,肌肉会逐渐流失,进而道致代谢下降,因此,若想维持良好的代谢速度,就必须赶紧锻鍊,以增加日渐減少的肌肉量。   贺宝芙医学谘询委员会及科技研发部资深副总裁amieMcManus博士表示,对肌肉组织较少的女性来说,举重这类可以帮助增加肌肉的重量训练运动,就显得格外重要,因为增加肌肉数量就能增加新陈代谢。一旦肌肉量增加了,一天将可以增加消耗100到300卡洛里,甚至更多。   不必担心肌力训练做多了,会练出一身“健美的肌肉”,因为男女的肌肉组织并不相同,況且,健美选手也不是这麼容易就能练成的!

·多喝矿泉水

  基本上,光是多喝水就能促进肠胃蠕动,并透过流汗或排尿,把体內多馀的毒素和废物排出来,加速新陈代谢,如果喝的又是优良水源地的矿泉水,对健康的助益则更多,能在喝水同时顺带补充身体所需矿物质,市面上有些进口矿泉水之所以号称“窈窕之水”,并非胡乱吹噓,而是因其富含能加速代谢热量的镁(Magnesium),多多饮用不仅沒有热量,还能加速新陈代谢,可算是一举两得。

·停止无效的节食,多摄取蛋白质

  别再漫无目的的节食了,否则你会发现身体越来越糟,体重卻是一动也不动!因为当大脑接收到饥饿的讯息后,为了维持正常身体机能,便会自动调节使新陈代谢的速度变慢,虽然吃得少,但消耗能力同时也变少了,这种方式当然行不通,只会造成身体的伤害。   相反地,改变饮食內容,加强摄取纤维素与蛋白质,才是提升新陈代谢的安全方式,其中以含丰富蛋白质的藻类是值得推荐,因为蓝藻中含有容易消化的蛋白质及高含量的次亚麻油酸,能帮助于提升热量的代谢;而绿藻中的叶绿素并能凈化血液,提供绝佳的排毒效果,至于最常食用的海藻类,则富含近30种的矿物质,能促进水分代谢,并加强免疫功能。

·深呼吸

  呼吸的方式的确会对新陈代谢有所影响。呼吸的目的是为了把新鲜的氧气送进肺部,经由气体交換后,再把不要的废物及二氧化碳排出体外,达成凈化血液、促进代谢与迴圈的功效。   可惜大多数的呼吸都是无自主意识下的反射动作,每次吸气送进肺部的容量实在有限,而事实上,呼吸频率越快表示呼吸量越小,好不容易吸进的氧气,还来不及发挥作用,就又被送出去了,加上短促的呼气,更使得废弃的二氧化碳继续残留在肺里,所以啰!与其做一百次短促的呼吸,不如经常提醒自己做做深呼吸,帮助加速体內废弃物的代谢。

·捐血好处多,利人又利己

  捐血一袋不仅能救人一命,还可以大大促进自身新陈代谢的能力,不但不伤身,定期捐血反倒也是维持健康的方法之一。   因此,只要你是年满17岁、体重45公斤以上的热血女性,欢迎卷起袖子,带著你的身份证热情捐血去。

·想喝有味道的饮料,就选能促进代谢的绿茶、杜仲茶

  日本人爱喝绿茶不是沒有道理的,绿茶中的氨基酸、多酚素、维生素等成分,可以帮助降低血脂和胆固醇,并能调节脂肪代谢,除此之外,茶中的咖啡因同时具有利尿和刺激胃液分泌的作用,还可增加肌肉的呼吸速度及工作量,因此多喝不含糖的绿茶有益健康。   而具有利尿作用的杜仲茶,也有顺畅血液迴圈、提高新陈代谢、改善体质的功效,经常饮用对于皮肤粗糙、消除浮肿、改善便秘等都有所助益。   另外,每天早晨喝杯醋,也可提高人体新陈代谢,因为含有氨基酸的醋,能促进消耗体內过多脂肪,加强蛋白质和醣类的代谢,因此也有人拿来用在減重方面。

·利用正确的按摩手法也能促进代谢

  体內淋巴液与血液迴圈是否通畅,会影响身体对于废物、毒素等物质的排除速度,因此透过正确的按摩手法,也能维持血液迴圈的顺畅,加速代谢,顺利处理体內废物。   所谓按摩并非随意压一压、捏一捏就可行了,如果你做过沙龙的塑身疗程,不妨仔细回想一下,美容师的按摩手势是不是都是由末梢往心脏进行?这种从四肢末梢朝心脏方向按摩的「求心性按摩」,对于推动淋巴及血液的流动才有所助益,能使肌肉的代谢更加旺盛,提供细胞更多促进代谢的营养素与帮助脂肪燃烧的氧气,同时加速排除废物,每天看电视的时候顺便做做按摩,轻轻松松就能更健康。

·泡泡热水澡

  泡澡是另一个促进新陈代谢最简单的方法之一,利用高溫反复入浴的方式,促进血管收缩、扩张,并刺激汗腺发汗,每次泡澡3分钟,休息5分钟再入浴的迴圈重复三次,就能在不知不觉中消耗大量能量,效果相当于慢跑1000公尺。   同时,泡澡也能促进老旧角质更新,保持肌肤光滑细致。必须注意的是,心脏不好的人并不适合洗三溫暖或常泡热水澡,此时不妨以传统的保健良方-热水泡腳来取代,这不只能使腳部微血管扩张,促进全身血液迴圈,还可增加细胞通透性,提高新陈代谢,同时达到健身祛痰的作用,并且改善双腳冰冷的情況。
扁豆可以加快身体的新陈代谢

·补充维他命B群

  经常熬夜或作息不正常的人不仅老得特别快,连健康也耗损得特别凶,奉劝你能不熬夜就尽量别熬夜吧!如果是因为工作需要、非不得已的话,就得多多补充富含维他命B群的食物,因为它们是促进人体新陈代谢的必要因子,卻因属水溶性维生素而不易储存在体內。维他命B群通常指的是维他命B1、B2、B6、B12及叶酸、烟硷酸等,它们在促进新陈代谢、提供能量、保护神经组织细胞等方面,都有很大的帮助。   如果你三餐正常且不偏食,其实并不需额外补充维生素B群,不过,忙碌的现代人通常都不太注意自己是否吃的均衡,再加上用餐时间不固定,常常道致维生素B群的缺乏,并降低代谢、影响健康,因此,固定补充维生素B群药丸,不失为是外食族方便省事的办法。