神经元

神经元
                     神经元
  神经元,又名神经原、神经细胞或神经组织,是构成神经系统结构和功能的基本单位(占了神经系统约10%,其他大部分由胶状细胞所构成)。神经元是具有长突起的细胞,它由细胞体和细胞突起构成。神经元是高度分化的组织,它广泛分布于人体各组织器官内,具有联系、调节和支配各器官的功能活动,使机体成为协调统一的整体。
  

神经元简介

  神经元是具有长突起的细胞,它由细胞体和细胞突起构成。细胞体位于脑、脊髓和神经节中,细胞突起可延伸至全身各器官和组织中。细胞体是细胞含核的部分,其形状大小有很大差别,直径约4~120微米。核大而圆,位于细胞中央,染色质少,核仁明显。细胞质内有斑块状的核外染色质(旧称尼尔小体),还有许多神经元纤维。细胞突起是由细胞体延伸出来的细长部分,又可分为树突和轴突。每个神经元可以有一或多个树突,可以接受刺激并将兴奋传入细胞体。每个神经元只有一个轴突,可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织,如肌肉或腺体。
  不论是何种神经元,皆可分成:接收区(receptive zone)、触发区(trigger zone)、传导区(conducting zone),和输出区(output zone)。
神经元
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  接收区(receptive zone):为树突到胞体的部份(伪单极神经元为接受器的部份),会有电位的变化,为阶梯性的生电(Graded electrogenesis)。所谓阶梯性是指树突接受(接受器)不同来源的突触,如果接收的来源越多,对胞体膜电位的影响越大,反之。而接受的讯息在胞体内整合。
  触发区(trigger zone):在胞体整合的电位,决定是否产生神经冲动的起始点。位于轴突和胞体交接的地方。也就是轴丘(axon hillock)的部份。
  传导区(conducting zone):为轴突的部份,当产生动作电位(action potential)时,传导区能遵守全有全无的定律(all or none)来传导神经冲动。
  输出区(output zone):神经冲动的目的就是要让神经末梢的化学物质释出(神经传递物质),才能支配下一个接受的细胞(神经元、肌肉细胞或是腺体细胞),此称为突触传递。  

神经元结构

  神经元有胞体和突起两部分,突起又分轴突和树突两种。

·胞体

  神经元的胞体(soma)在于脑和脊髓的灰质及神经节内,其形态各异,常见的形态为星形、锥体形、梨形和圆球形状等。胞体大小不一,直径在5~150μm之间。胞体是神经元的代谢和营养中心。胞体的结构与一般细胞相似,有核仁、细胞膜、细胞质和细胞核。
  1 细胞膜:胞体的胞膜和突起表面的膜,是连续完整的细胞膜。除突触部位的胞膜有特优的结构外,大部分胞膜为单位膜结构。神经细胞膜的特点是一个敏感而易兴奋的膜。在膜上有各种受体(receptor)和离子通道(ionic chanel),二者各由不同的膜蛋白所构成。形成突触部分的细胞膜增厚。膜上受体可与相应的化学物质神经递质结合。当受体与乙酰胆碱递质或γ-氨基丁酸递质结合时,膜的离子通透性及膜内外电位差发生改变,胞膜产生相应的生理活动:兴奋或抑制。
  2 细胞核:多位于神经细胞体中央,大而圆,异染色质少,多位于核膜内侧,常染色质多,散在于核的中部,故着色浅,核仁l~2个,大而明显。细胞变性时,核多移向周边而偏位。
  3 细胞质:位于核的周围,又称核周体(perikaryon)其中含有发达的高尔基复合体、滑面内质网,丰富的线粒体、尼氏体及神经原纤维,还含有溶酶体、脂褐素等结构。具有分泌功能的神经元,胞质内还含有分泌颗粒,如位于下丘脑的一些神经元。
  (l)尼氏体(Nissl body):又称嗜染质(chromophil substance),是胞质内的一种嗜碱性物质,在一般染色中岛被碱性染料所染色,多呈斑块状或颗粒状。它分布在核周体和树突内,而轴突起始段的轴丘和轴突内均无。依神经元的类型和不同生理状态,尼氏体的数量、形状和分布也有所差别。典型的如脊髓前角运动神经元,尼氏体数量最多,呈斑块状,分散于神经原纤维之间,有如虎皮样花斑,故又称虎斑小体(tigroid body)。而在脊神经节神经元的胞质内,尼氏体呈颗粒状,散在分布。
  电镜下,尼氏体是由许多发达的平行排列前粗面内质网及其间的游离核糖体组成。神经活动所儒的大量蛋白质主要在尼氏体合成,再流向核内、线粒体和高尔基复合体。当神经元损伤或中毒时,均能引起尼氏体减少,乃至消失。若损伤恢复除去有害因素后,尼氏体又可恢复。因此,尼氏体的形态结构可作为判定神经元功能状态的一种标志。
  (2)神经原纤维(neurofibril):在神经细胞质内,存在着直径约为2~3μm的丝状纤维结构,在银染的切片体本可清晰地显示出呈棕黑色的丝状结构,此即为神经原纤维,在核周体内交织成网,并向树突和轴突延伸,可达到突起的未消部位。在电镜下观察,神经原纤维是由神经丝甜神经微管集聚成束所构成。神经丝(neurofilament)或称神经细丝,是直径约为10nm细长的管状结构,是中间丝的一种,但与 其他细胞内的中间丝有所不同。在电镜高倍放大观察。可见神经细丝是极微细的管状结构,中间透明为管腔,管壁厚为3nm,其长度特长,多集聚成束。分散在胞质内,也延伸到神经元的突起中。神经丝的生理功能是参与神经元内的代谢产物和离子运输流动的通路。神经微管(neurotubule)是直径约25nm的细而长的圆形细管,管壁厚为5nm,可延伸到神经元的突起中,在胞质内与神经丝配列成束,交织成网。其生理功能主要参与胞质内的物质转运活动,接近微管表面的各种物质流速最大,微管的表面有动力蛋白(dynein),它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在状态下,可使微管滑动,从而使微管具有运输功能。此外,还有较短而分散的微丝。微丝(microfilament)是最细的丝状结构,直径约5nm,长短不等,集聚成束,交织成网,广泛的分布在神经元的胞质和突起内,其主要功能具有收缩作用,适应神经元生理活动的形态改变。神经丝、微管、微丝,这三种纤维,构成神经元的细胞骨架(cytoskeleton),参与物质运输,在光镜下所显示仅是神经丝和神经微管形成的神经原纤维。
  其生理功能主要参与胞质内的物质转运活动,接近微管表面的各种物质流速最大,微管的表面有动力蛋白(dynein),它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在状态下,可使微管滑动,从而使微管具有运输功能。此外,还有较短而分散的微丝。微丝(microfilament)是最细的丝状结构,直径约5nm,长短不等,集聚成束,交织成网,广泛的分布在神经元的胞质和突起内,其主要功能具有收缩作用,适应神经元生理活动的形态改变。神经丝、微管、微丝,这三种纤维,构成神经元的细胞骨架(cytoskeleton),参与物质运输,在光镜下所显示仅是神经丝和神经微管形成的神经原纤维。
  (3)脂褐素(lipofuscin):常位于大型神经无核周体的一侧,呈棕黄色颗粒状,随年龄增长而增多,经电镜和组织化学证实为次级溶酶体形成的残余体(residual body), 其内容物为溶酶体消化时残留的物质,多为异物、脂滴或退变的细胞器。
  某些神经元,如下丘脑,具有内分泌功能的分泌神经元(secretory neuron),脑体内含直径IO0~30Onm的分泌颗粒,颗粒内含肽类激素(如加压素、催产素等)。  

·突起

  神经元的突起是神经元胞体的延伸部分,由于形态结构和功能的不同,可分为树突和轴突。
  1 树突(dendrite):是从胞体发出的一至多个突起,呈放射状。胞体起始部分较粗,经反复分支而变细,形如树枝状。树突的结构与脑体相似,胞质内含有尼氏体,线粒体和平行排列的神经原纤维等,但无高尔基复合体。在特殊银染标本上,树突表面可见许多棘状突起,长约0.5~1.0μm,粗约0.5~2.0μm,称树突棘(dendritic spine),是形成突触的部位。一般电镜下,树突棘内含有数个扁平的囊泡称棘器(spine apparatus)。树突的分支和树突棘可扩大神经元接受刺激的表面积。树突具有接受刺激并将冲动传入细胞体的功能。
  2 轴突(axon)每个神经元只有一根胞体发出轴突的细胞 质部位多呈贺锥形,称轴丘(axon hillock),其中没有尼氏体,主要有神经原纤维分布。轴突自胞体伸出后,开始的一段,称为起始段(initial segment),长约 15~25μm,通常较树突细,粗细均一,表面光滑,分支较少,无髓鞘包卷。离开胞体一定距离后,有髓鞘包卷,即为有髓神经纤维。轴突末端多呈纤细分支称轴突终未(axon terminal),与其他神经元或效应细胞接触。轴突表面的细胞膜,称轴膜(axolemma),轴突内的胞质称 轴质(axoplasm)或轴浆。轴质内有许多与轴突长袖平行的神经原纤维和细长的线粒体,但无尼氏体和高尔基复合体,因此,轴突内不能合成蛋白质。轴突成分代谢更新以及突触小泡内神经递质,均在胞体内合成,通过轴突内微管、神经丝流向轴突末端。
神经元
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  电镜下,从轴丘到轴突全长可见有许多纵向平行排列的神经丝和神经微管,以及连续纵行的长管状的滑面内质网和一些多泡体等。在高倍电镜下,还可见在神经丝、神经微管之间均有极微细纤维网络连接,这种横向连接的极细纤维称为微小梁(microtrabecula)起支持作用。轴突末端还有突触小泡。
  轴突运输(axonal transport)神经元的胞体和轴突在结构和功能上是一个整体,神经元代谢活动的物质多在胞体形成,神经元的整体生理活动物质代谢是由轴浆不断流动所实现。
  研究证明:神经元胞质自胞体向轴突远端流动,同时从轴突远端也向胞体流动。这种方向不同、快慢不一的轴质双向流动称为轴突运输。从胞体向轴突远端的运输,由于运输方向与轴质流动的方向一致故称为倾向运输(antrograde transport),这种运输有快慢之分:快速运输,其速度为每天200~500mm,是将神经元胞体合成的神经递质的各类小泡和有关的酶类等经长管状的滑面内质网和沿微管表面流向轴突末端,待神经冲动时释放。慢速运输也称轴质流动(axoplasmic flow),其速度为每天1~4mm,主要是将神经元胞体合成的蛋白质,不断地向轴突末端流动,以更新轴质的基质、神经丝以及微管等结构蛋白质。逆向运输(retrograde transport)是轴突末端代谢产物和轴突末端通过人胞作用摄取的蛋白质、神经营养因子以及一些小分子物质等由轴突末端运向胞体,运输方向与轴质流动相反,故称为逆向运输,速度为每天l~4mm,这种运输主要是由多泡体实现。多泡体是一个大泡内含许多小泡,小泡内分别含有代谢产物或摄入的神经营养因子。代谢产物被逆向运输至胞体后,经溶酶体的作用,可分解消化更新,神经营养因子到胞体后,可促进神经元的代谢和调节神经元的生理功能。不论是顺向或逆向运输,均由线粒体提供ATP供能所实现。在某种原因而感染时,有些病毒或毒素由逆向运输,转动到神经元的脑体内而致病。轴突运输是神经元内各种细胞器生理功能的重要体现。
  轴突的主要功能是将神经冲动由胞体传至其他神经元或效应细胞。轴突传导神经冲动的起始部位,是在轴突的起始段,沿轴膜进行传导。  

神经元分类

  神经元的分类有多种方法,常以神经元突起的数目、功能以及所释放的递质进行分类。

·根据神经元突起的数目分类

  假单极神经元(pseudounipolar neuron)
  从胞体发出一个突起,在离胞体不远处呈T型分为两支,因此,称假单极神经元。其中一支突起细长,结构与轴突相同,伸向周围,称周围突(peripheral process),其功能相当于树突,能感受刺激并将冲动传向胞体;另一分支伸向中枢,称中枢突(central process),将冲动传给另一个神经元,相当于轴突。如脊神经节内的感觉神经元等。
  双极神经元(bipolar neuron)
  从胞体两端各发出一个突起,一个是树突,另一个是轴突。如耳蜗神经节内的感觉神经元等。
  多极神经元(multipolar neuron)
  有一个轴突和多个树突,是人体中数量最多的一种神经元,如脊髓前角运动神经元和大脑皮质的锥体细胞等。多极神经元又可依轴突的长短和分支情况分为两型:①高尔基Ⅰ型神经元,其胞体大,轴突长,在行径途中发出侧支,如脊髓前角运动神经元;②高尔基Ⅱ型神经元,其胞体小,轴突短,在胞体附近发出例支,如脊髓后角的小神经元以及大、小脑内的联合神经元。  

·根据神经元的功能分类

  感觉神经元
  感觉神经元也称传入神经元(afferent neuron)是传导感觉冲动的,胞体在脑、脊神经节内,多为假单极神经元。其突起构成周围神经的传入神经。神经纤维终末在皮肤和肌肉等部位形成感受器。
  运动神经元
  运动神经元(motor neuron):也称传出神经元(efferent neuro),是传导运动冲动的神经元,多为多极神经元。胞体位于中枢神经系统的灰质和植物神经节内,其突起构成传出神经纤维。神经纤维终未,分布在肌组织和腺体,形成效应器
  中间神经元
  中间神经元(interneuron):也称联合神经元(association neuron)是在神经元之间起联络作用的神经元,是多极神经元,人类神经系统中,最多的神经元,构成中枢神经系统内的复杂网络。胞体位于中枢神经系统的灰质内,其突起一般也位于灰质。  

·根据神经元所释放的神经递质不同分类

  胆碱能神经元
  胆碱能神经元(cholinergic neuron):该神经元的神经末梢能释放乙酸胆碱,如脊髓前角运动神经元等。
  胺能神经元
  胺能神经元(aminergic neuron):能释放单胺类神经递质:肾上腺素、去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺、组胺等。如能释放肾上腺素的称为肾上腺素能神经元,如交感神经节内的神经元等。
  氨基酸能神经元
  氨基酸能神经元能释放谷氨酸、γ-氨基丁酸等。
  肽能神经元
  肽能神经元(peptidergic neuron)::能释放脑啡肽、P物质等肽类物质,如下丘脑和肌间神经丛内的一些神经元等。这类神经元所释放的物质总称为神经肽(neuropeptide)。现在认为神经肽不直接引起效应细胞的改变,仅对神经递质的效应起调节作用,故将神经肽称为神经调质(neuromodulator)。
  

神经元特性

  神经元具有两个最主要的特性,即兴奋性和传导性。神经元的兴奋性具有一种很特殊的现象,当刺激强度未达到某一阈限值时,神经冲动不会发生,而当刺激强度达到该值时,神经冲动发生并能瞬时达到最大强度,此后刺激强度即使再继续加强或减弱,已诱发的冲动强度也不再发生变化。这种现象称为全或无定律(all-or-none law)。神经元的传导功能在性质上类似电流传导,但作用机制不同。电流靠接触传导,而相邻神经元则靠其间一小空隙进行传导。这一小空隙,叫做突触(synapse)。突触的作用在于传递不同神经元之间的神经冲动。  

神经元功能

  神经元的功能表现多种多样,归纳起来可分为三类。
  (1)感觉神经元(传入神经元),其树突的末端分布于身体的外周部,接受来自体内外的刺激,将兴奋传至脊髓和脑。
  (2)运动神经元(传出神经元),其轴突达于肌肉和腺体。运动神经元的兴奋可引起它们的活动。
  (3)联络神经元(中间神经元),介于上述两种神经元之间,把它们联系起来或组成复杂的网络,起着神经元之间机能联系的作用,多存在于脑和脊髓里。