担子菌

担子菌
    担子菌
  担子菌亚门真菌一般称为担子菌,是真菌中最高等的类型。现已记载的有1428属,23000种。其中锈菌和黑粉菌与植物病害的关系非常密切。担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子,简称担孢子。担孢子产生于担子上,每个担子一般形成4个担孢子。高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上,形成子实层,这种担子菌的产孢结构叫担子果(basidiocarp)。常见的各种蘑菇木耳银耳灵芝等,都是担子菌的担子果。

担子菌概述

鲍鱼菇为担子菌类松茸科
         担子菌-鲍鱼菇
  担子菌(Basidiomycota)是一群多种多样的真菌。都是由多细胞的菌丝体组成的有机体,菌丝均具横隔膜。在整个发育过程中,产生两种形式不同的菌丝:一种是由担孢子萌发形成具有单核的菌丝,这叫做初生菌丝。以后通过单核菌丝的接合,核并不及时结合而保持双核的状态,这种菌丝叫次生菌丝。次生菌丝双核时期相当长,这是担子菌的特点之一。担子菌最大特点是形成担子(basidium)和担孢子(basidiospore)。在形成担子和担孢子的过程中,菌丝顶端细胞壁上生出一个喙状突起,突起向下弯曲,形成一种特殊的结构,叫锁状连合,在锁状连合的过程中,细胞内二核经过一系列的变化由分裂到融合,形成一个二倍体(2n)的核,此核经二次分裂,其中一次为减数分裂,于是产生4个单倍体(n)子核。这时顶端细胞膨大成为担子,担子上生出4个小梗,于是4个小核分别各移入小梗内,共发育成4个孢子——担孢子。产生担孢子的复杂结构的菌丝体叫做担子果(basidiocarp),就是担子菌的子实体。其形态、大小,颜色各不相同,如伞状、扇状、球状、头状、笔状等。现代分类学将担子菌亚门分为4个纲,即层菌纲,如银耳木耳蘑菇灵芝等;腹菌纲,如马勃、鬼笔等;锈菌纲和黑粉菌纲,如玉米黑粉。很多种如伞菌类可供食、药用,少数具极毒。担子菌的外观形色富于变化,为大自然添增了不少缤纷色彩。

担子菌的营养体

担子菌的子实层
      担子菌的子实层
  营养体是非常发达的有隔菌丝体,多细胞,细胞壁为几丁质。有隔膜,一般为桶孔隔膜(锈菌和黑粉菌除外)。可形成菌索。
  担子菌可以形成三种类型的菌丝体,即初生菌丝体、次生菌丝体和三生菌丝体。
  初生菌丝体(Primary mycelium):
  又称同核体,由担孢子萌发产生的单核菌丝体。初期无隔多核,不久产生隔膜,成为单核有隔菌丝(n)。在黑粉菌和锈菌明显。初生菌丝体阶段较短,很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝体。
  次生菌丝(secondery mycelium):
  两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体。单核菌丝—单核菌丝、单核菌丝—牙管融合、质配,产生双核菌丝——次生菌丝(n+n)。在担子菌中很发达,是担子菌的主要营养菌丝。
  三生菌丝体(thirdly mycelium):
  集结形成特殊形状的子实体(n+n)。次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体,形成发达的担子果。一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝(包括生殖菌丝、骨干菌丝和联络菌丝),三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。

担子菌的锁状联合

  概念:许多担子菌的双核菌丝细胞在分裂时,在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构,这种过程可以保持菌丝的双核化。
  过程:首先在次生菌丝上产生分枝,在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂,形成4个核,然后产生隔膜,一个核进入侧枝,最后侧枝的核回归到原来的细胞中。这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。
  担子菌锁状联合(clamp connections)的过程:
  

担子菌的繁殖

  多数担子菌没有无性繁殖阶段。少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。
  担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外,一般没有持殊分化的性器官,主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配;有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配。担子菌质配后形成双核的次生菌丝体,一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂,所以有较长的双核阶段。
  典型的担子棍棒状,是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。

·典型担子和担孢子的形成过程

  担子(basidium)是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开始膨大时,其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核,接着进行减数分裂形成4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担孢子,着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。
  由此可见,担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过程是很相似的。

·担孢子

  单核、单倍体、外生孢子、4个。
  掷孢子:能够弹射。
  定孢子:不能够弹射。

·担子果

  担子着生在各种高度组织化的子实体内,这些子实体叫做的担子果。多数担子菌产生担子果,其发育类型有裸果型、半被果型和
鬼笔
担子菌腹菌纲真菌-鬼笔
被果型三种。
  1、裸果型:子实层着生在担子果的一定部位,自始裸露于外,如非褶菌目真菌。
  2、被果型:子实层包裹在子实体内,担子成熟时也不开裂,只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来,为被果型,如马勃。
  3、半被果型:子实层最初有一定的包被,在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型,如伞菌。
  有些担子菌不产生担子果,如锈菌、黑粉菌。

·生活史

  

担子菌的生态习性

担子菌的生态习性
 担子菌的生态习性
  一、习性
  陆生,分三类:
  寄生于绿色植物,黑粉菌、锈菌。
  生活于树木的木质部、死枝、死木材上,木耳、多孔菌等。
  腐生于腐殖质丰富的土壤中,伞菌、腹菌等。
  二、越冬方式
  厚垣孢子;菌索或菌丝;多年生子实体。

担子菌分类

  担子菌根据担子果的有无及发育类型。分为以下几纲:

·锈菌纲(Uredinomycetes)

  锈菌纲真菌一般称作锈菌,主要为害植物茎、叶,大都引起局部侵染,在病斑表面往往形成称作锈状物的病征,所引起的病害一般称为锈病,常引起农作物的严重损失。已知约7000个种。
担子菌锈菌纲
   担子菌锈菌纲
  锈菌的特征是:无担子果。冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子;担子有4个细胞,每个细胞上产生1个小梗.小梗上着生单胞、无色的担孢子;担孢子释放时可以强力弹射。
  ▲通常认为锈菌是专性寄生的,但是已有少数锈菌如禾柄锈菌小麦专化型(Puccinia graminis f. sp. tritici)等10多种锈菌可以在人工培养基上培养。
  ▲锈菌有两种营养菌丝体,即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。
  ▲有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子,如禾柄锈菌(Puccinia graminis)。
  ▲锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合。寄生在寄主细胞间的菌丝体一般都形成吸器伸入寄主细胞内。
  ▲有的锈菌是单主寄生的,即在一种寄主植物上生活就可以完成生活史;有的是转主寄生的,生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史。
  ▲许多锈菌具有明显的多型现象,一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子,如禾柄锈菌。  ▲由于冬孢子反映锈菌目的特征,并且多数锈菌都能形成冬孢子,所以冬孢子的性状是锈菌分类的主要依据。
  ▲事实上,许多为害作物的锈菌很少发现有性阶段或有性阶段在病害的发生过程中并不重要,如禾本科、豆科等作物上的锈菌,反复侵染为害,到后期才形成冬孢子,而且冬孢子对病害循环也不起什么作用,所以生活史实际上是很简单的。

·黑粉菌纲(Ustilaginomycetes)

  59属,980种。世界分布,引起植物的黑粉病。
玉米黑粉菌
   玉米黑粉菌
  分为两个目:
  黑粉菌目(Ustilaginales):植物的病原菌,寄生物。黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌,特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。
  担孢目(Sporidiales):腐生的酵母

·层菌纲(Hymenomycetes)

  担子果一般为相当发达的大型担子果,裸果型或半裸果型,担子形成子实层。担孢子成熟后可以强力弹射。
担子菌-蘑菇
   担子菌层菌纲-蘑菇
  大多为腐生的,有许多可以引起木材腐朽,少数可以为害植物,有的是森林植物的重要病原菌。
  本纲真菌有的为食用菌,如蘑菇木耳等;有的可作药用,如灵芝等。近年来发现有不少种类含有抗癌物质,有少数是毒菌,人畜食用可产生幻觉或致死;有的是与植物共生的菌根菌。
  层菌纲真菌与农作物病害的关系较小,只有少数是农作物的病原物。
  根据担子有无隔膜,层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲,共包含9个目,已知约8000种。

·腹菌纲(Gasteromycetes)

  腹菌纲真菌的担子果发达,被果型,担子形成在完全闭合的担子果内。担孢子不能弹射。担孢子成熟后从担子果的孔口或破裂的担子果内散出。通常认为腹菌纲真菌是真菌中最高等的类群。
  大多数腹菌纲真菌为腐生的,少数与松树共生形成菌根,有些可食用,如竹荪和马勃属的一些种类,有的可作药用。已知有1060种。