放线菌

放线菌
    放线菌
  放线菌(学名:Actinobacteria),是原核生物的一个类群。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细,宽度近于杆状细菌,约0.5~1微米。可分为:营养菌丝,又称基质菌丝,主要功能是吸收营养物质,有的可产生不同的色素,是菌种鉴定的重要依据;气生菌丝,叠生于营养菌丝上,又称二级菌丝。在气生菌丝上分化出可产生孢子的孢子丝,孢子丝的形状和排列方式因种而异。成熟的孢子丝上产生成串的分生孢子。孢子的表面结构、形状及颜色在一定条件下比较稳定,是鉴定菌种的重要依据。以无性孢子和菌体断裂方式繁殖。绝大多数为异养型需氧菌。有的种类可在高温下分解纤维素等复杂的有机质。在自然界分布很广,绝大多数为腐生,少数寄生。产生种类繁多的抗生素,据估计,已发现的4000多种抗生素中,有2/3是放线菌产生的。与人类关系十分密切。重要的属有:链霉菌属,小单孢菌属和诺卡氏菌属等。

放线菌简介

显微镜下的放线菌
 显微镜下的放线菌
  放线菌与人类的关系极为密切。人们到医院去看病,医生根据病人的病因,往往开些链霉素、土霉素四环素氯霉素红霉素庆大霉素抗生素药物,这些抗生素药物都是放线菌为我们制造的。至今从微生物中发现了几千种抗生素,其中2/3是由放线菌产生的。有些放线菌还用于生产维生素和酶制剂、处理污水等。所以,虽然有几种放线菌引起人、动物、植物的疾病,如引起人的皮肤和肺部得病,但大多数放线菌却对防治人、畜和植物的病害立下了丰功伟绩。
  放线菌实际上是细菌家族中的一员,是一类具有丝状分枝细胞的革兰氏阳性细菌,因菌落呈放射状而得名。放线菌最喜欢生活在有机质丰富的微碱性土壤中,泥土所特有的"泥腥味"就是由放线菌产生的。
  用干燥、加热和药剂处理等选择性分离方法,可以从土壤中挑选出我们所需要的有益放线菌菌种。
  放线菌的形态比细菌复杂些,但仍属于单细胞。在显微镜下,放线菌呈分枝丝状,我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝,菌丝直径与细菌相似,小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。大部分放线菌的菌体由多细胞分枝状菌丝组成。菌丝大多无隔膜,其粗细与杆状细菌相似,直径为1微米左右。细胞中具核质而无真正的细胞核,细胞壁含有胞壁酸与二氨基庚二酸,而不含几丁质和纤维素
  它的主要功能是吸收营养物质,直径在0.2~0.8微米之间。气生菌丝系由基内菌丝长出培养基外伸向空间而成,较基内菌丝粗,直径为1~1.4微米,形状直伸或弯曲,有的产生色素。放线菌生长发育到一定阶段,在气生菌丝上分化出可形成孢子的菌丝,叫孢子丝。孢子丝的形状及其在气生菌丝上的排列方式,随种类不同而有差异,有的直伸,有的弯曲或螺旋;有的交替着生,有的轮生或丛生。

放线菌菌属划分依据

  放线菌(actinomycetes)是一类呈菌丝状生长、主要以孢子繁殖和陆生性强的原核生物。
  分布:含水量较低、有机物丰富和呈微碱性的土壤环境中。
孢子丝排列方式
放线菌孢子丝排列方式
  放线菌是一类呈丝状、以孢子繁殖的革兰氏阳性细菌。依据:
  ①、原核;
  ②、菌丝直径与细菌相仿;
  ③、细胞壁的主要成分是肽聚糖;
  ④、有的产生有鞭毛的孢子,鞭毛类型与细菌相同;
  ⑤、放线菌噬菌体的形状与细菌的相似;
  ⑥、最适生长pH与多数细菌相近,一般呈微碱性;
放线菌的菌丝
   放线菌的菌丝
  ⑦、DNA重组的方式与细菌的相同;
  ⑧、核糖体同为70S;
  ⑨、对溶菌酶敏感;
  ⑩、凡细菌所敏感的抗生素,放线菌也同样敏感。

放线菌的形态构造

  (以典型的链霉菌属为例)
  根据菌丝形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群。

·基内菌丝

  基内菌丝匍匐生长于营养基质表面或伸向基质内部,它们象植物的根一样,具有吸收水分和养分的功能。有些还能产生各种色素,把培养基染成各种美丽的颜色。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜,不断裂,如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌,如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜,继而断裂成球状或杆状小体。
  功能:吸收营养物质和排泄代谢废物。

·气生菌丝

  气生菌丝是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝。在显微镜下观察时,一般气生菌丝颜色较深,比基内菌丝粗;而基内菌丝色浅、发亮。有些放线菌气生菌丝发达,有些则稀疏,还有的种类无气生菌丝。
  功能:分化形成孢子丝。

·孢子丝

  孢子丝是当气生菌丝发育到一定程度,其上分化出的可形成孢子的菌丝。放线菌孢子丝的形态多样,有直形、波曲、钩状、螺旋状、一级轮生和二级轮生等多种,是放线菌定种的重要标志之一。
  孢子丝发育到一定阶段便分化为分生孢子。在光学显微镜下,孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等,孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异,在电子显微镜下清晰可见,有的光滑,有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状,刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。
  功能:形成孢子,进行生长繁殖。
  孢子的形成过程
           

放线菌的繁殖

  1、菌丝断裂
  诺卡氏菌(Nocardia)。
  2、形成分生孢子
  电镜切片观察,发现放线菌菌丝顶端细胞横隔分裂。横隔分裂可通过两种途径:
  ①、细胞膜内陷,由外向内逐渐收缩,最后形成一个完整的横隔膜。可把孢子丝分割成许多分生孢子;
  ②、细胞壁和膜同时内陷,逐步向内缢缩裂成一串分生孢子。
  横隔分裂形成孢子的过程:
       
  3、产生孢囊孢子(sporingiospore)
  游动放线菌(Actinoplanes)菌丝顶端形成孢子囊,孢子囊内产生具有鞭毛能运动的孢囊孢子。
        
  3、放线菌的生活史
  以链霉菌为例,孢子在适宜条件下萌发,长出1~3个芽管;芽管伸长,长出分枝;分枝越来越多,形成营养菌丝体;营养菌丝体发育到一定阶段,向培养基外部空间生长成气生菌丝体;气生菌丝体发育到一定程度,在它的上面形成孢子丝;孢子丝以一定方式形成孢子,周而复始。
           

放线菌的菌落

  放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的菌落特征,放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小菌落,干燥、不透明、难以挑取,当大量孢子覆盖于菌落表面时,就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落,由于基内菌丝和孢子常有颜色,使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。
    放线菌是一大类群具有分枝状菌丝体的原核微生物。最早(1875年)分离自人感染的泪腺中。因绝大多数放线菌具有发育良好的菌丝体,19世纪以前人们曾将放线菌归于真菌中。1916年前后,Waksman等人在研究土壤微生物时,才首次把这些微小的“真菌”或丝状细菌称为“放线菌”(Actinomycetes),并详细描述了这些微生物。在1990年著名的生命三域分类系统建立后,放线菌被正式划分于细菌域、厚壁菌门、放线杆菌纲。

放线菌的特点

  放线菌为革兰氏阳性细菌,细胞核无核膜包被,细胞DNA的G + C mol %含量高 (50 %)。多数菌生长较缓慢,产生可深入培养基内的营养菌丝和生长在表面的气生菌丝,并形成无性孢子。由于孢子、气生菌丝和营养菌丝颜色不同,常使菌落正反面呈不同颜色。放线菌的菌落形态多干燥致密,不易被挑起。

放线菌的群体特征

  1、在固体培养基上:
  (1)基内菌丝与培养基结合紧密,不易挑起;
  (2)菌落边缘有辐射的菌丝,称为辐射状菌丝;
  (3)生长后期表面形成紧密的绒毛状或坚实、干燥、不透明、多皱的表面,上面常有一层色彩鲜艳的干粉;
  (4)可形成絮状或颗粒状的典型菌落,菌落的正反面颜色往往不一致,菌落边缘培养基的平面有变形现象;
  (5)有特殊气味(土霉气味)等。
  
   
  2、在液体培养基上:
  集结成团,有些沿试管璧生长形成菌膜,也有沉淀,无混浊。

放线菌的用途

  放线菌是广泛分布于土壤中的优势微生物类群,其分枝状的菌丝体能够产生各种胞外水解酶,降解土壤中的各种不溶性有机物质以获得细胞代谢所需的各种营养,对有机物的矿化有着重要作用,从而参与自然界物质循环,净化环境、改良土壤。
  放线菌代谢功能各异,大多数放线菌能产生生物活性物质,是一类具有广泛实际用途和巨大经济价值的微生物资源。药理学研究发现,放线菌产生的许多结构复杂的次生代谢产物具有医药和植物保护方面的用途,已广泛应用作为抗细菌,抗真菌和抗肿瘤药物。在目前已经发现的数万种微生物来源的生物活性物质中,约有70%是由放线菌所合成的各种次生代谢产物,如抗生素,有机酸、氨基酸、维生素、甾体、酶及酶抑制剂、免疫调节剂等。
  弗兰克氏根瘤放线菌能够诱导大范围的放线菌根植物产生根瘤、结瘤固氮,促进植物自身的生长,并增强土壤肥力。这类放线菌与200多个树种具有共生结瘤固氮的能力,是陆地生态系统中有机氮输入的主要贡献者之一,在自然界氮素循环和生态平衡中起着重要作用。有些共生固氮树种被作为贫瘠土壤上的先锋树种,用于防风和治沙。
  此外,放线菌特有的形态和生物学特性也是研究生物形态发育和分化的良好材料。
  然而,也有少数放线菌对人、动物或植物是致病的,虽然其致病性与真菌和细菌相比是微不足道,但认识它们对于临床鉴定和诊断同样是重要。

放线菌的代表种属

·链霉菌属

  链霉菌属(Streptomyces)共约1,000多种,其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌丝体,菌丝体分枝,无隔膜,直径约0.4-1微米,长短不一,多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分,孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异,这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。
发
链霉菌属-海洋链霉菌
  虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋,但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义,对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明,抗生素主要由放线菌产生,而其中90%又由链霉菌产生,著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素,抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素,抗真菌的制霉菌素,抗结核的卡那霉素,能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等,都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素,有化学上,它们常常互不相关;可是,从全世界许多不同地区发现的不同种别,却可能产生同抗生素;改变链霉菌的营养,可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生互不,而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广,但对这些生物的生态学相互关系了解甚少,这是今后应加强的。另外,许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株,因此,必须继续寻找和筛选新的抗生素。
  链霉菌不仅种类繁多,而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色);基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征,将链霉菌分为14个种组,每个种组又包括许多不同的种。

·诺卡氏菌属

  诺卡氏菌属(Nocardia)它又名原放线菌属,在培养基上形成典型的菌丝体,剧烈弯曲如树根或不弯曲,具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内,菌丝体产生横隔膜,分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核,因些可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝,只有营养菌丝,以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋,具横隔膜。以横隔分裂形成孢子,孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。
放线菌
放线菌是原核生物的一个类群
  菌落外貌与结构多样,一般比链霉菌菌落小,表面崎岖多皱,致密干燥,一触即碎,或者为面团;有的种菌落平滑或凸起,无光或发亮呈水浸状。
  此属多为好气性腐生菌,少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物,有的能利用碳氢化合物、纤维素等。
  诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种,能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素,对引起植物白叶枯病的细菌,以及原虫、病毒有作用的间型霉素,对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外,有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。

·放线菌属

  放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌,只有营养菌丝,直径小于1微米,有横隔,可断裂成"V"形或"Y"形体。无气生菌丝,也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌,它寄生于人体,可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养,通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。

·小单孢菌属

  小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细,直径0.3-06微米,无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内,不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗,顶端着生一个孢子。
  菌落比链霉菌小得多,一般2-3毫米,通常橙黄色,也有深褐、黑色、蓝色者;菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生,能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中,堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种,也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生,有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。现在认为,此属菌产生抗生素的潜力较大,而且有的种还积累维生素B12,应予重视。

·链孢囊菌属

  链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。有时还可形成螺旋孢子丝,成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多,横隔稀少,直径0.5-1.2微米,气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上,其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin),可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等,对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素,对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素,对肿瘤有一定疗效。

·游动放线菌属

  游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少;营养菌丝分枝或多或少,隔膜或有或无,直径约0.2-2.6微米;以孢囊孢子繁殖,孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上,孢囊梗直形或分枝,每分枝顶端形成一至数个孢囊,孢囊孢子通常略有棱角,并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛,能运动,是此属菌最特殊之处。